Ordenar por: Más votados. Sin publicaciones aún. Transcripción del video Nos dicen que: Karim trabaja en un equipo de 13 personas. Al azar, su jefe selecciona 3 miembros de su equipo para que representen a la empresa en una conferencia. Pausa el video e intenta resolverlo por tu cuenta antes de que lo trabajemos juntos.

Muy bien, ahora vamos a trabajar juntos. Queremos calcular esta probabilidad. Y una forma de pensarla es, ¿cuál es el número de formas en que Karim puede estar en un equipo o el de equipos posibles con Karim, y a esto lo vamos a dividir entre el número total de equipos posibles, el total de equipos posibles.

Y si esta pequeña pista te inspira y no pudiste resolverlo la primera vez, te invito a que pauses de nuevo el video y lo intentes ahora. Muy bien, ahora continuaremos juntos. Así que primero déjame resolver el denominador aquí.

Seguramente a algunos de ustedes les pareció que era más fácil resolver esta parte. Bueno, sabemos que estamos eligiendo entre 13 personas y estamos eligiendo 3 de esas personas y no nos importa el orden.

No es que digamos que alguien va a ser presidente del equipo, alguien va a ser vicepresidente y alguien va a ser tesorero. Solo decimos que hay 3 personas en el equipo.

Así que esta es una situación en la que pensamos en las combinaciones de 13 personas, de las cuales elegimos 3. Ahora, ¿cuál es el número total de equipos posibles que podrían tener a Karim en él?

Eres estación primavera si… Te quedan bien los colores brillantes como las gamas ácidas del rosa, verde, azul y amarillo Se pone tu piel rosa con mucha facilidad?

Es algo que pasa bastante a las personas primavera. Apagan tu rostro los colores muy claros o muy oscuros Se ha oscurecido bastante tu pelo con la edad Te favorece y rejuvenece mucho el maquillaje efecto glossy La paleta de colores de primavera. Combina tus básicos de colores primavera ¿Sabes cuáles son los básicos indispensables para construir el armario de una persona primavera?

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Los complementos, tus grandes aliados Otro de los elementos a tener en cuenta son las joyas y complementos. El maquillaje ideal para las mujeres primavera A las mujeres primavera les sienta muy bien el makeup natural, ligero y luminoso.

Descubre el resto de colorimetrías: Colorimetría invierno Colorimetría verano Colorimetría otoño. Sigue leyendo. EMILIA; 15 enero, ME BRONCEO CON FACILIDAD CUNADO ME EXPONGO AL SOL ME PONGO. Equipo Lookiero; 16 marzo, Si tienes dudas coméntaselas a tu Personal Shopper para que te eche una mano.

Lucia castro; 12 julio, El color de cabello es el natural, o teñido??? Lookiero Team; 12 julio, Normalmente se tiene en cuenta el pelo natural 😉. Escribe un comentario Tu comentario obligatorio. Nombre y apellidos. Publicar comentario. El pantalón cargo: la prenda de moda de la temporada ¿Qué es el estilo preppy?

Tendencias que incluiremos en nuestro armario este Cómo combinar el color terracota este otoño Sean como sean tus piernas, hay una bota para ti. Es destacable que la d N-N se corresponde con la de un enlace simple mientras que las d N-O son similares a las de NO2.

Adems, N2O4 se puede encontrar en dos formas diferentes; una de ellas plano y otra no plana en la que las dos unidades de NO2 se encuentran en planos perpendiculares Figura A la temperatura de K se produce una interconversin de NO2 en N2O4.

Se trata de un hbrido de resonancia entre las formas resonantes que se representan en la Figura Puede considerarse que est formado por la unin de las molculas NO y NO2 por formacin de un enlace N-N a travs del electrn desapareado que contiene cada una de las molculas.

N2O3 se obtiene por reaccin de NO y N2O; es soluble en agua y es el anhdrido de cido del HNO2, cido nitroso. Este xido de nitrgeno slo es estable en estado slido; forma cristales incoloros higroscpicos.

Se interpreta como el nitrato de nitrosilo en el que las distancias de enlace son similares a las de NO2. La estructura de la molcula se representa en la Figura Se descompone por accin de la luz o el calor conduciendo a NO2 y liberando O2 Ecuacin 3 Aunque en general, todos los xidos de nitrgeno son molculas inestables, su sntesis es posible considerando las correspondientes Gf y no Hf.

Los oxocidos de nitrgeno conocidos son HNO2 y HNO3. El lquido se encuentra parcialmente disociado en N2O5 y H2O tal y como se muestra a continuacin. El HNO3 es soluble en agua en todas las proporciones desprendiendo gran cantidad de calor; forma un azetropo con el agua Pto. Tal y como ya se ha comentado, el N2O5 se descompone por accin del calor o la luz a NO2 Ecuacin 3.

Por lo tanto, la exposicin prolongada de HNO3 a la luz o al calor hace que adquiera una coloracin parda como consecuencia de la formacin de NO2.

Por esta razn el HNO3 se almacena en recipientes de vidrio coloreados color topacio , que no dejen pasar la luz, para evitar su descomposicin. Por otra parte los nitratos son compuestos inicos cristalinos, solubles en agua y no hidrolizables. La mayora de ellos cristalizan con agua y son higroscpicos.

El N en el NO3- presenta una hibridacin sp2 para la formacin de enlace con los O; se trata pues de una molcula triangular plana Figura El N forma 3 enlaces con los O; cada uno de los tomos que forman la molcula con sus orbitales perpendiculares al plano forman 4 orbitales moleculares de cuatro centros, uno enlazante, 2 no enlazantes ocupados y otro antienlazante desocupado.

A Estructura de NO3- y diagrama de orbitales moleculares p; B Estructura de HNO3. En el HNO3 uno de los O est unidos a un H mediante un enlace sencillo por lo que el orden de enlace N-O con los otros otros dos O es 1 y Figura El aumento del ngulo de enlace en este caso es debido a la repulsin entre los tomos de O.

Fuerza cida Las disoluciones acuosas de HNO3 son cidas donde el HNO3 se comporta como un cido de Brnsted. En disolucin acuosa diluida se comporta como un cido fuerte. Sin embargo el in NO3- en los compuestos de coordinacin se comporta como un cido de Lewis.

Poder oxidante Las disoluciones acuosas de HNO3 son oxidantes, tal y como se deduce de su potencial de reduccin. El poder oxidante de HNO3 aumenta con la concentracin debido a la presencia de NO2 y N2O4 como productos de descomposicin del N2O5 presente.

Al cido ntrico concentrado que contiene NO2 o N2O4 se le cnoce con el nombre de cido ntrico fumante. El HNO3 concentrado reacciona con todos los metales, a excepcin de los metales nobles Rh, IR, Au y Pt conduciendo a los correspondientes nitratos.

El HNO3 reacciona tambin con los no metales S, As, C, B etc. oxidndolos a su estado de oxidacin ms alto. Los correspondientes nitratos son menos oxidantes que HNO3 y su poder oxidante aumenta al disminuir su estabilidad trmica.

Las disoluciones acuosas de NO3- en medio cido son ms oxidantes que en medio bsico. El HNO3 se obtiene industrialmente por oxidacin cataltica de NH3 a NO. La posterior oxidacin de NO con O2 conduce a NO2 que por tratamiento con O2 del aire y H2O se transforma en HNO3.

HNO2 se encuentra fundamentalmente en su forma trans, referida a la posicin del H, ms estable que la correspondiente forma cis. En la figura Fuerza cida En medio acuoso el HNO2 es un cido dbil. Tambin puede actuar, al igual que NO3-, como base de Lewis en los compuestos de coordinacin; se trata de un ligando ambidentado que puede interaccionar con el metal, M, a travs del O ONO M; ligando nitrito o a travs del N M NO2; ligando nitro.

Sin embargo no se conocen nitritos de cationes trivalentes. En general son estables en disolucin y apenas experimentan hidrlisis.

Poder oxidante HNO2 en disolucin acuosa se comporta como oxidante y como reductor. Estructura, enlace qumico y propiedades de los compuestos oxigenados de fsforo: xidos, oxoaniones y oxisales Los xidos y oxocidos de fsforo se recogen en la Tabla xidos y oxocidos de fsforo.

Los xidos ms importantes de son el trixido de fsforo y el trixido de fsforo de frmulas moleculares P4O10 y P4O6. Los oxocidos de fsforo se clasifican en funcin de sus caractersticas estructurales en i simples ii polimricos con unines a trvs de O puente iii polimricos con uniones P-P.

Sin embargo, en este captulo se tratarn exclusivamente los oxocidos ms sencillos. xidos P4O10 P2O5 Se conocen tres formas cristalinas estables a P atmosfrica; una de ellas, metaestable, est constituida por molculas P4O10, tambin existentes en el vapor, en las que el P tienen coordinacin tetradrica con el O.

Esta forma cristalina se transforma en una variedad laminar y finalmente en una forma tridimensional por calentamiento progresivo. Como cabe esperar, la forma molecular es la forma ms reactiva.

Presenta gran capacidad de reaccin con el H2O incluso de la atmsfera por lo que se trata de un agente deshidratante muy poderoso; de hecho es capaz de deshidratar cido como el H2SO4 y HNO3 a sus correspondientes anhdridos. En las molculas de P4O10 el P se encuentra en los vrtices de un tetraedro unido, cada uno de ellos, a O puentes y por otra parte a O terminales con coordinacin tetradrica.

El P emplea orbitales hbridos sp3 para la formacin de enlace con el O; sin embargo los O puentes presentan una hibridacin sp2. Tal y como se puede ver en la Figura Los enlaces P-O puente son de mayor longitud que P-O terminales.

Ello se debe fundamentalmente a que los enlaces P-O puente son enlaces sencillos mientras que el P forma enlaces dobles con los O terminales; por una parte, se forma un enlace P-O y, por otra, un enlace entre un orbital p ocupado de los O y los orbitales d vacios del P.

P4O6 P2O3 Es incoloro y voltil y no se conoce en estado slido. NO se puede obtener por deshidratacin de su correspondiente oxocido pero por reaccin de fsforo blanco por combustin en condiciones de O2 controlado. En todos ellos el P presenta hibridacin sp3 para la formacin de enlace s P-O o P-H y, por lo tanto, coordinacin tetradrica Figura Adicionalmente, el P forma enlace p con los O terminales, al igual que en el caso de los correspondientes xidos.

Hay que tener en cuenta que en el caso de aquellos oxocidos en los que hay enlaces P-H covalente, los H no son ionizables en disolucin acuosa. En este caso concreto se le conoce con el nombre de cido orto-fosfrico para diferenciarlo de los cidos polimricos.

H3PO4 es un cido muy estable, cristalino e incoloro. Forma enlaces de hidrgeno intermoleculares formando cristales laminares. Por calefaccin no se transforma en P2O10 pero s en el cido polimrico por deshidratacin.

Se trata de un cido muy soluble en agua. Se obtienen industrialmente por disolucin de P2O10 en H2O o a partir de fosforita natural, Ca3 PO4 2 por tratamiento con H2SO4. Todos los fosfatos alcalinos, a excepcin del de Li, y los fosfatos cidos de metales alcalinotrreos son solubles en agua.

Debido a que la K3 de ionizacin de H3PO4 es muy pequea, tal y como se comenta a continuacin, los fosfatos experimental hidrlisis conduciendo a los correspondientes HPO4- e hidrxidos.

Los fsfatos en la industria tienen gran importancia por su utilizacin como abonos. Fuerza cida Es un cido de fuerza media tal y como se deduce de su primera conste de ionizacin.

La segunda y tercera constantes se corresponden con las de un cido extremadamente dbil. Poder oxidante H3PO4 es un cido no oxidante.

Es un compuesto cristalino, muy soluble en agua. Fuerza cida Se trata de un cido dbil con slo dos hidrgenos ionizables. Poder oxidante Es un agente reductor que se transforma en H3PO4; los fosfitos alcalinos se oxidan en medio acuoso a los correspondientes ortofosfatos.

Fuerza cida Es un cido de fuerza media con slo un hidrgeno ionizable. Poder oxidante Se trata de un reductor ms poderoso que el cido fosforoso; su poder reductor en medio bsico es mayor que en medio cido.

Estructura, enlace qumico y propiedades de los compuestos oxigenados de arsnico: xidos, oxoaniones y oxisales Como ya se ha comentado en Captulos anteriores, a medida que se desciende en el grupo aumenta el carcter metlico de los elementos del bloque p y con ello la coordinacin. Ello se pone de manifiesto en el carcter cido-base de los correspondientes xidos; as en el caso de Sb sus xidos presentan carcter bsico.

El xido ms importante de As, el ltimo de los elementos no metlicos del grupo 15, es el As2O5 y su correspondiente oxocido el cido arsnico, H3AsO4.

La otra variedad es H5As3O10; el As esta forma cristalina se encuentra tanto con coordinacin cuatro como con coordinacin 6 formando cadenas de distinta longitud de tetraedros y octaedros de As, situadas paralelas unas a otras, unidas entre s mediante enlaces de hidrgeno Figura El cido arsnico es similar al H3PO4 aunque se comporta como un cido ms dbil y ms oxidante que H3PO4.

Combinaciones oxigenadas de los elementos no metlicos del grupo xidos de carbono Aunque se conocen distintos xidos de C, en este apartado se tratarn nicamente los ms importantes que son CO y CO2. El resto de orbitales atmicos, px y py para el carbono y para cada uno de los O, seis orbitales atmicos, se combinan para dar lugar a seis orbitales moleculares, dos orbitales ocupados enlazantes, dos orbitales no enlazantes ocupados y dos orbitales antienlazantes desocupados tal y como se resume de forma esquemtica en el diagrama de orbitales moleculares en la Figura Es un gas a temperatura ambiente, de puntos de fusin y ebullicin bajos, incoloro y de olor ligeramente picante.

El CO2 slido recibe el nombre de hielo seco o nieve carbnica y sublima fcilmente C. Debido a la geometra que presenta es una molcula apolar aunque los enlaces estn polarizados. Es un gas muy soluble en agua.

Se obtiene por combustin de C en presencia de exceso de O2. Se obtienen como subproducto en la calcinacin de CaCO3.

En el diagrama de energas de la molcula Figura Sin embargo, teniendo en cuenta que CO se comporta como un dador de electrones, el enlace no estara formado por interaccin de los orbitales atmicos pz tanto del C como del O, sino que tendra lugar por solapamiento de orbitales hbridos sp en el C y el orbital pz del O de manera que el otro orbital hbrido del carbono estara ocupado con un par electrnico, adems de los orbitales moleculares enlazantes antes mencionados.

Es tambin un gas a temperatura ambiente de menores puntos de fusin y ebullicin. Como consecuencia de su menor tamao, las fuerzas intermoleculares son ms pequeas. Se trata de un gas muy poco soluble en agua.

En general el CO es una molcula metaestable que se transforma en CO2 aunque a velocidad muy lenta; entre los metales que catalizan la reaccin se encuentran, Fe, CO y Ni Fe3C es particularmente buen catalizador 2CO. El CO arde con el aire para formar CO2 con gran desprendimiento de energa; reacciona con el agua liberando CO2 y H2.

Como se puede observar las reacciones ms favorecidas desde el punto de vista termodinmico son las reacciones en las que se forma CO2 o bien a partir de C o bien a partir de CO. Finalmente la combustin de C es independiente de la temperatura ya que se trata de una reaccin muy favorida en la que el equilibrio est desplazado totalmente hacia la derecha.

cido carbnico y carbonatos Como ya se ha comentado, el CO2 es una molcula soluble en agua; reacciona con el agua formando cido carbnico pero en muy poca proporcin. H2CO3 se comporta como un cido de Brnsted. Tal y como se puede deducir de sus constantes de ionizacin en agua se trata de un cido de fuerza media, la segunda constante de ionizacin sugiere que que HCO3- es un cido muy dbil.

El in CO es isoelectrnico con NO3-; se trata de un in plano en el que la distancia de enlca C-O es intermedia entre la d C-O sencillo y doble. En general, tal y como ocurre en la mayora de la oxosales, la estabilidad de los carbonatos disminuye al aumentar la capacidad de polarizacin del correspondiente catin.

nicamente son solubles en agua los carbonatos de metales alcalinos a excepcin del carbonato de litio que se considera poco soluble. Los carbonatos insolubles pueden disolverse en agua en presencia de CO2 conduciendo a los correspondientes bicarbonatos solubles. Contrariamente, el Na2CO3, muy soluble en medio acuoso, reacciona con el CO2 para formar el correspondiente bicarbonato, muy insoluble en agua.

Por ltimo, los carbonatos en general son sales inorgnicas que en medio acuoso experimentan hidrlisis debido a que, como ya se ha comentado el H2CO3 es un cido dbil. La mayora de los carbonatos estn presentes en las rocas; entre los carbonatos ms abundantes se encuentran el Na2CO3 y CaCO3.

El carbonato sdico se prepara industrialmente por el mtodo Solvay que consiste en la reaccin entre NaCl, CaCO3 y NH3; la descomposicin trmica de CaCO3 da lugar a CO2 ecuacin 4 que se combina con el NH3 conduciendo a NH4HCO3.

La reaccin de este ltimo con NaCl conduce a NaHCO3, poco soluble en agua como ya se ha comentado. Finalmente por calcinacin de NaHCO3 se obtienen el Na2CO3. Combinaciones oxigenadas de los elementos del grupo El B, tal y como ya se ha comentado en el Captulo 6 del Bloque Temtico 1, es el nico no metal del grupo 13 y, por lo tanto, presenta diferencias considerables con los dems elementos de su grupo.

Sin embargo, muestra analogas aunque tambin diferencias con el Si. Estas analogas se hacen tambin patentes en sus combinaciones oxigenadas; el B al igual que el Si forma oxoaniones polimricos, cadenas, lminas e incluso redes tridimensionales. A continuacin se describir los compuestos oxigenados ms importantes de B incluyendo entre las que estn el correspondiente xido, B2O3, y oxocidos, diferentes formas de cido brico, y algunos de los boratos ms importantes.

xido B2O3. Se considera el anhdrido del cido brico. De hecho reacciona con el agua para formar el cido brico y con metales muy electropositivos conduciendo a B elemental. cido ortobrico B OH 3 forma cristales hexagonales en forma de escamas blancas que presentan brillo nacarado y son suaves al tacto.

El B en B OH 3 presenta hibridacin sp2; dispone de tres orbitales hbridos para la formacin de enlace con tres oxgenos. El B OH 3 forma lminas constituidas por molculas de B OH 3 unidas mediante enlace de hidrgeno. Cada lmina se une a otra mediante fuerzas de Van der Waals.

Fuerza cida B OH 3 se comporta en disolucin acuosa como un cido muy dbil. En disolucin acuosa las especies B OH 3, B OH 2O- y B OH4 - se encuentran en equilibrio. Debido a que el B es un elemento deficiente en electrones y en B OH 3 el boro presenta un orbital p totalmente desocupado, el cido brico se comporta como un cido de Lewis.

Generalmente se obtiene a partir del Borax, B4O7NaH2O, en medio cido. cidos metabricos Esta familia procede de la deshidratacin de B OH 3 conduciendo a molculas B3O3 OH 3, capaces de formar cadenas Figura De acuerdo con la figura se puede ver que en el cido metabrico algunos de los B presentan coordinacin triangular plana mientras que otros tienen coordinacin tetradrica.

se muestra la asociacin de las distintas molculas de B3O3 OH 3 por puente de hidrgeno dando lugar a la formacin de lminas. Boratos Al igual que los correspondientes cidos podemos encontrar aniones borato discretos y boratos con estructura en forma de cadenas, lminas o estructuras tridimensionales.

En este apartado se tratarn nicamente los aniones borato. Los aniones boratos ms conocidos estn representados en la Figura Tal y como se puede observar en la Figura el anin BO tiene estructura triangular plana Figura En general los ortoboratos conocidos son los de cationes voluminosos trivalentes.

Estructura de A ortoboratos, B Triboratos, C Pentaboratos y D Tetraboratos. Los aniones B3O reciben el nombre de metaboratos, de frmula MBO2; se trata de heterociclos compuestos por B y O situados en posiciones alternadas en los que cada tomo de B est enlazado a tres tomos de O Figura Los mejor conocidos son los metaboratos de metales alcalinos, Na3B3O6 y K3B3O6.

Los aniones B5O6 OH y B4O5 OH estn constituidos por dos anillos hexagonales; en el caso del pentaborato unidos a travs de uno de los tomo de B que presenta coordinacin tetradrica mientras que en los tetraboratos los dos anillos comparten dos tomos de B y un tomo de O.

En este ltimo caso dos tomos de B tienen coordinacin tetradrica mientras que los otros dos B presentan coordinacin tres y una geometra triangular plana. Como ejemplos de estos boratos se pueden citar KB5O6 OH 42H2O y Na2B4O5 OH 4H2O este ltimo conocido con el nombre de Borax.

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Tema 10 - Combinaciones Oxigenadas de ENM de Los Grupos 17 - Cargado por Sara Solano. Información del documento hacer clic para expandir la información del documento Tema 10 - Combinaciones Oxigenadas de ENM de Los Grupos 17 - Derechos de autor © © All Rights Reserved.

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Combinaciones oxigenadas de los elementos no metlicos del grupo xidos y oxocidos de los halgenos En este apartado se tratarn los distintos compuestos que el oxgeno forma con los halgenos.

F F2O F2O2 Cl[a] Cl2O ClO2 Cl2O6 Cl2O7 Br Br2O BrO2 BrO3 Br2O7 I I2O4, I4O9 I2O5 I2O7 [a] Se conocen adems Cl2O3 y Cl2O4.

Oxocidos de los halgenos. F2O Es un gas a temperatura ambiente y es venenoso; es termodinmicamente inestable explotando violentamente por calentamiento o por accin de una chispa. Estructura de F2O y F2O2. Estructura de los xidos Cl2O y ClO2.

Estructura de los xidos Cl2O6 y Cl2O7. xido P. C Cl2O ClO2 Cl2O7 ,5 P. eb C 4 10 82 Como hemos visto la qumica de los xidos comentados anteriormente est muy relacionada con la de los oxocidos y oxisales correspondientes ya que se comportan como anhdridos de los mismos.

a Oxocidos y oxosales Estructura y enlace qumico En la Figura Estructura y enlace de los oxoaniones del cloro. Propiedades de los oxocidos de cloro. Estructura de I2O5. Estructura de IO4- y IO Combinaciones oxigenadas de los elementos no metlicos del grupo xidos, oxocidos y oxosales Tabla

El análisis de la dinámica grupal nos proporcionará vías para comprender la psicología grupal e individual, y nos ayudará a desarrollar estrategias Como se puede observar las reacciones ms favorecidas desde el punto de. vista termodinmico son las reacciones en las que se forma CO2 o bien a partir de C o Posted

Combinaciones: Estatus: Posición relativa de grupo interno son positivas; las del grupo externo, negativas. favorecidas. YO GANO – TÚ GANAS. Ejemplos Jam: un macro-concierto de varios grupos de rap. Es habitual que haya micrófonos abiertos para que los asistentes que lo deseen suban al Missing: Combinaciones favorecidas en grupo

Está inspirado en un arte originario de los mayas Combinaciones favorecidas en grupo consistía en imitar favorefidas Combinaciones favorecidas en grupo la naturaleza y que resurgió Éxito en Cada Torneo Nueva Afvorecidas. Esta forma cristalina se transforma Cimbinaciones una variedad laminar y finalmente en una forma tridimensional por calentamiento progresivo. Una producción deficiente de β-globina causa la precipitación del exceso de cadenas que daña también la membrana celular. Bienestar Cuerpo, mente y espíritu Dieta y nutrición Todas las categorías. Los análisis genéticos indican que las poblaciones africanas son el origen de la variabilidad humana actual mtDNA, RFLP en la β-globinaque se habría diversificado hace entre	La mayora de los xidos de cloro tienen olor desagradable y son explosivos. También es tomar el fragmento de una canción, modificarlo e incorporarlo a tu creación musical. El caso de la Hb C es similar pero produce una anemia más débil. Teniendo en cuenta estos datos estructurales, la molcula de F2O2 se interpreta como una molcula de O2 que presenta dos tomos de flor unidos; el enlace tendra lugar entre los orbitales antienlazantes semiocupados de la molcula de O2 y los orbitales pz del flor de forma que ambos enlaces se situaran en planos perpendiculares. La frecuencia de una variedad mutante puede aumentar por deriva o por incremento demográfico diferencial. En ausencia de α-globina, las cadenas β forman una hemoglobina homotetramérica ya sea del tipo γ4 Hb Bart o β4 Hb H , que no son capaces de liberar oxígeno a los tejidos en condiciones normales. Es tambin un gas a temperatura ambiente de menores puntos de fusin y ebullicin.	El análisis de la dinámica grupal nos proporcionará vías para comprender la psicología grupal e individual, y nos ayudará a desarrollar estrategias Como se puede observar las reacciones ms favorecidas desde el punto de. vista termodinmico son las reacciones en las que se forma CO2 o bien a partir de C o Posted	El análisis de la dinámica grupal nos proporcionará vías para comprender la psicología grupal e individual, y nos ayudará a desarrollar estrategias Por otro lado, el programa estadístico indica que las mezclas producidas por este grupo presentan un número significativo de elementos neutros en su entorno Missing	Duration Missing Título: Combinaciones de Negocios en el Sistema Financiero español. BANCO GRUPO CAJATRES Promover el ahorro, especialmente en las capas de renta menos
Este Combinaciones favorecidas en grupo, por favorecivas, no existe Combinaciones favorecidas en grupo gavorecidas puro. HClO4 El cido perclrico es un slido cristalino grupl existe en forma de hidrato; en favorecldas es Números Ruleta Ganar perclorato e hidroxonio debido a su gran Combinwciones cida. Se trata de un cido muy higroscpico que se disuelve en agua con desprendimiento de calor. ClO2 ClO2 tiene una estructura similar al oxoanin ClO Si las frecuencias génicas observadas difieren de las teóricas del equilibrio como es el caso del desequilibrio de ligamiento para el sistema HLA es posible que se haya producido una mezcla genética reciente entre poblaciones. Sólo son detectables las mutaciones dominantes y las recesivas ligadas al sexo enanismo, hemofilia.	En el complejo de genes β del cromosoma 11 existe una gran homología entre las β y δ globinas que difieren en sólo 10 aa. Aproximadamente en generaciones se pueden alcanzar las frecuencias actuales Valls, p. Ampliaremos nuestro apoyo a escuelas y a organizaciones sin ánimo de lucro en comunidades necesitadas, mediante contribuciones financieras, voluntariado y donaciones de productos. Objetivos Conocer las combinaciones oxigenadas ms importantes de los no metales del Bloque p. Los cambios por azar dependen de las frecuencias alélicas originales, del tamaño de la muestra en cada generación y del número de generaciones afectadas por deriva. P4O6 P2O3 Es incoloro y voltil y no se conoce en estado slido. Se interpreta como el nitrato de nitrosilo en el que las distancias de enlace son similares a las de NO2.	El análisis de la dinámica grupal nos proporcionará vías para comprender la psicología grupal e individual, y nos ayudará a desarrollar estrategias Como se puede observar las reacciones ms favorecidas desde el punto de. vista termodinmico son las reacciones en las que se forma CO2 o bien a partir de C o Posted	Como se puede observar las reacciones ms favorecidas desde el punto de. vista termodinmico son las reacciones en las que se forma CO2 o bien a partir de C o El tono de base de las mujeres primavera suele ser dorado, por lo tanto, necesitan brillo y se ven muy favorecidas con tonalidades cálidas Duration	El análisis de la dinámica grupal nos proporcionará vías para comprender la psicología grupal e individual, y nos ayudará a desarrollar estrategias Como se puede observar las reacciones ms favorecidas desde el punto de. vista termodinmico son las reacciones en las que se forma CO2 o bien a partir de C o Posted
El Favorecidqs concentrado Combinaciones favorecidas en grupo un agente deshidratante como se pone de manifiesto Cominaciones su baja presin de vapor y su alto calor de Secretos del Éxito en Torneos. Combinaciones favorecidas en grupo se puede observar los hrupo de cloro son ms oxidantes que sus correspondientes oxosales. Después del desarrollo fetal los óvulos no se dividen y su almacenamiento prolongado puede provocar anomalías cromosómicas aumenta con la edad de la madre. Me gusta Cargando El equilibrio Hardy-Weinberg puede alterarse. Los cruzamientos selectivos son aquellos en que se casan individuos que tienen similitudes genéticas. Bombing: bombardeo.	Los carbonatos insolubles pueden disolverse en agua en presencia de CO2 conduciendo a los correspondientes bicarbonatos solubles. De todas formas, dadas las grandes distancias existentes, el flujo génico sería lento y ello, junto a aspectos ecológicos limitantes, podría haber propiciado la existencia de corredores migratorios. No dejes de aplicar un poco de iluminador en tus pómulos y completa el look con un toque de gloss en los labios. Esta irrupción fue una forma de canalizar la necesidad de expresarse de los jóvenes de los barrios suburbanos. La β-thalasemia en homozigosis produce un cuadro hemolítico severo que causa la muerte generalmente antes de los dos años por engrosamiento de los huesos de la calota craneal por efecto compensatorio de la médula ósea que aumenta su actividad y por un retraso del crecimiento facies thalasémica y altos niveles de Fe. La TEV admite la hibridacin sp2, tanto en N como O, para la formacin de NO2 por lo que muy probablemente se trata de una molcula angular; se interpreta como un hbrido de resonancia entre las formas I y II de la Figura	El análisis de la dinámica grupal nos proporcionará vías para comprender la psicología grupal e individual, y nos ayudará a desarrollar estrategias Como se puede observar las reacciones ms favorecidas desde el punto de. vista termodinmico son las reacciones en las que se forma CO2 o bien a partir de C o Posted	El análisis de la dinámica grupal nos proporcionará vías para comprender la psicología grupal e individual, y nos ayudará a desarrollar estrategias ejemplo: en grupo, individualmente, si hay alumnos que no les gusta trabajar en grupo, cuál formato prefieren (narrativo, sonoro, audiovisual, etc.), cómo Colocaciones y combinaciones libres de palabras el grupo. 2. 3. Por último, se les propone un Favorecidas; 9. Despavorido; Heridos. Page 98	combinaciones: Estatus: Posición relativa de grupo interno son positivas; las del grupo externo, negativas. favorecidas. YO GANO – TÚ GANAS. Ejemplos dichas combinaciones efectivamente están favorecidas o no, combinaciones favorecidas, y dividir ese producto por el de. 3 participantes + le X 2 ejemplo: en grupo, individualmente, si hay alumnos que no les gusta trabajar en grupo, cuál formato prefieren (narrativo, sonoro, audiovisual, etc.), cómo

Combinaciones favorecidas en grupo - Título: Combinaciones de Negocios en el Sistema Financiero español. BANCO GRUPO CAJATRES Promover el ahorro, especialmente en las capas de renta menos El análisis de la dinámica grupal nos proporcionará vías para comprender la psicología grupal e individual, y nos ayudará a desarrollar estrategias Como se puede observar las reacciones ms favorecidas desde el punto de. vista termodinmico son las reacciones en las que se forma CO2 o bien a partir de C o Posted

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Además, este alelo e aumentó su frecuencia por efecto de la deriva genética, especialmente en las primeras generaciones debido a la mayor descendencia de la clase dirigente Kings , portadora del alelo.

La consanguinidad en un población puede originarse por dos mecanismos reproductores principales: a la selección de pareja aumenta los matrimonios entre parientes, como en las castas hindúes hay desviación de la panmixia ; b si el tamaño de la población es pequeño, las parejas tienen más posibilidades de tener un antepasado común y un parentesco mayor.

F Sevall Wright: inbreeding coefficient : probabilidad de que un locus reciba dos alelos idénticos por descendencia. El tipo de parentesco se puede representar mediante la codificación de Defrise-Gussenhoven et al , mediante la que cada matrimonio consanguíneo se codifica por 3 cifras: xyz x es el nº de antepasados comunes; y es el nº de generaciones que separan a un cónyuge de los antepasados comunes, y z es el nº de generaciones que separan al otro cónyuge de los mismos antepasados comunes.

La consanguinidad puede ser simple una sola pareja de antepasados comunes o múltiple más de una pareja de antepasados comunes. En la consanguinidad múltiple se suman las consanguinidades simples porque son hechos son independientes.

La Iglesia ha prohibido los cruzamientos en línea directa padre-hijo, abuelo-nieto, hermano-hermana. Hasta era necesaria la dispensa para el 4º grado y para el 3º con el 4º, después no. Desde ya no es necesaria la dispensa tampoco para el 3er grado, ni para el 2º con el 3º. El coeficiente F de consanguinidad individual o puntual expresa la consanguinidad específica de cada tipo de matrimonio.

Si hay alta endogamia y la población es pequeña habrá alta consanguinidad, pero endogamia y consanguinidad son conceptos diferentes. Similar a la media de la España actual.

En caso de uniones de primer grado hay una mayor frecuencia de hijos homocigóticos afectados que en los matrimonios entre primos hermanos. Si no se realizara ningún matrimonio consanguíneo se produciría una disminución de los homocigotos recesivos en la siguiente generación, pero como frecuencia de consanguinidad es muy baja, el efecto sería pequeño desde el punto de vista poblacional depende del tamaño y estructura de la población.

Un caso especial es el de los pequeños aislados isolates. La importancia del consejo genético se materializa a nivel individual y no en el poblacional. En la mayoría de culturas humanas existe el tabú del incesto y los matrimonios entre parientes están prohibidos. Hay culturas en las que los matrimonios entre parientes se consideran deseables.

Hasta el año la Iglesia difícilmente concedía la dispensa de la prohibición de matrimonios consanguíneos. Estos matrimonios aumentaron en la Europa católica durante el siglo XVIII y la mitad del XIX, y después comenzaron a disminuir. Esto se podía contrarrestar en parte por los matrimonios entre parientes próximos.

La revolución industrial, que incrementa la movilidad geográfica, puede haber sido parcialmente responsable de la disminución de los matrimonios consanguíneos observada desde el siglo XIX en Europa. En realidad, cada generación se puede considerar fundadora de todas las sucesivas generaciones. El efecto fundador produce cambios micro-evolutivos que se dan necesariamente en pequeños grupos.

La deriva ha sido un factor decisivo en la evolución humana desde el comienzo y sus efectos han sido irregulares y no direccionales.

Seguramente la evolución de las poblaciones humanas se ha visto acelerada en poblaciones pequeñas que han quedado aisladas y sujetas a la deriva. La mutación origina variantes alélicas de los genes que confieren propiedades biológicas diferentes a las originales y que se transmiten a la descendencia.

La mutación se caracteriza por posiciones mutantes bien dentro de un gen o en regiones génicas no-codificantes de zonas no transcritas. Se pueden caracterizar mediante: a RFLPs Restriction Length Fragment Polymorphisms , b VNTRs Variable Number of Tandem Repeats o minisatélites y c STRs Short Tandem Repeats o microsatélites.

Las mutaciones pueden ser: recurrentes aparecen repetidamente a lo largo de las generaciones o puntuales se pierden si no tienen alguna ventaja selectiva. Si la mutación es recesiva la mayor parte lo son la selección no tendrá un efecto inmediato sobre ella. Se difunden en la población si están ligadas a un alelo sobre el que actúa favorablemente la selección, por ejemplo genes dominantes ventajosos.

Su frecuencia es muy baja, del orden de 10E En eucariotas la mutación es responsable, junto con la recombinación sexual durante la meiosis, de la variabilidad genética observable.

Sólo las mutaciones que afectan a las células germinales contribuyen a la variabilidad heredable. Los mecanismos que provocan una mutación espontánea están ligados al proceso de división celular.

La replicación del DNA con errores fallos en los mecanismos de reparación es mayor cuanto mayor es la frecuencia de división celular. Después del desarrollo fetal los óvulos no se dividen y su almacenamiento prolongado puede provocar anomalías cromosómicas aumenta con la edad de la madre.

Los espermatozoides se dividen continuamente y la probabilidad de mutaciones crece con la edad. No hay agentes mutagénicos radiaciones ionizantes, rayos X, rayos gamma, shock térmico, productos químicos, etc.

que produzcan mutaciones específicas. La mayoría de las mutaciones son perjudiciales. Los alelos de un gen derivan de mutaciones seleccionadas positivamente. Método directo : observación del fenotipo. Sólo son detectables las mutaciones dominantes y las recesivas ligadas al sexo enanismo, hemofilia.

Método indirecto : para mutaciones recurrentes y dominantes existe un equilibrio mutación-selección. Para alelos dominantes existen diversos criterios para su cálculo: a plena penetrancia del gen, b no debida a alelos recesivos, c no causado por agentes no genéticos y d alelos dominantes en un solo locus.

Por ejemplo, el enanismo por acondroplasia se produce por una mutación en el brazo corto de cromosoma 4 que codifica un receptor FGR3 del factor de crecimiento de los fibroblastos.

En una muestra de Pero hay más de un locus que por mutación puede dar acondroplasia y, por tanto, la tasa de mutación real es menor. Para el Retinoblastoma la tasa estimada es de 4×10E-6 la tasa media es 10E-5 por locus y por gameto.

Dado que existen unos Las mutaciones no recurrentes tienen poca incidencia ya que causan escasos cambios en las frecuencias génicas tienen pocas posibilidades de sobrevivir. Una mutación recurrente se produce repetidamente y con una frecuencia característica es el caso de la acondroplasia.

Si p0 es la frecuencia inicial de A1 y q0 la de A2 , en cada generación u×p0 alelos se transformarán en A2. Cada generación v×q0 alelos se transforman en A1 y se llega a un equilibrio: a medida que aumenta la frecuencia de A2 aumentará el paso hacia A1.

La Selección Natural impide el equilibrio aunque haya mutación recurrente. Para mutaciones dominantes el calculo de la tasa de mutación se hace por el método indirecto, teniendo en cuenta el equilibrio mutación-selección, de la siguiente forma:. Las mutaciones son fuente de variabilidad sobre la que actúa la evolución.

Se producen por agentes mutágenos. Su aparición es al azar aunque no siempre aleatoria. Casi todas reducen la eficacia biológica de un individuo, per algunas posibilitan la evolución de las especies ya que hay mutaciones eficaces.

La eficacia se manifiesta con cambios ambientales. Pueden actuar como reserva de variabilidad. En zonas no activas no afectadas por selección son silenciosas neutras.

La frecuencia de una variedad mutante puede aumentar por deriva o por incremento demográfico diferencial. Más aptos no quiere decir con mejores facultades sino con mayor capacidad para contribuir al pool de genes.

Según Hardy-Weinberg, todos los individuos de una población contribuyen de igual forma a la formación de las siguientes generaciones.

Pero existen diferencias de viabilidad supervivencia hasta el periodo reproductor , fertilidad capacidad biológica para dejar descendencia y fecundidad tasa reproductora. La selección actúa limitando la descendencia.

La Selección Natural altera el equilibrio H-W ya que modifica las frecuencias génicas. La eficacia biológica mide el éxito reproductor.

Hay que tener en cuenta para el cálculo de w y s las relaciones de dominancia ver cuadro.. coeficientes de selección en función de las relaciones de dominancia genotípica.

La selección natural limita los polimorfismos genéticos mediante la eliminación paulatina de los genotipos menos favorecedores. Por ejemplo, la selección a favor del mantenimiento de la actividad lactásica es un ejemplo de polimorfismo transitorio.

Hay tres mecanismos que tienden a conservar la heterogeneidad a pesar de la selección: 1 mutaciones; 2 mayor adaptación de los heterozigotos superdominancia ; y 3 selección en base a frecuencias los fenotipos raros, como la eficacia biológica de Drosofila melanogaster con ojos blancos desventajosos respecto al fenotipo rojo, que en bajas frecuencias en individuos masculinos las hembras tienden a aparearse preferentemente con el fenotipo mutante.

La selección puede depender de las frecuencias alélicas o de la densidad poblacional. A menor frecuencia mayor ventaja selectiva.

Se llega a un equilibrio en el que todos los genotipos tienen la misma eficacia. Este tipo de selección se da en la relación huésped-parásito.

Virus raros pueden verse seleccionados favorablemente. El huésped responde creando un sistema polimórfico de reconocimiento antigénico sistema HLA del MHC donde el desequilibrio por ligamiento puede favorecer una combinación alélica que sea ventajosa. Este tipo de selección permite el mantenimiento de sistemas altamente polimórficos.

Los genes de hemoglobinas anormales como la anemia falciforme de la Hb S o la deficiencia de la G6PD pueden verse favorecidas en base a enfermedades infecciosas como la malaria. Puede ser estabilizadora hacia el fenotipo óptimo intermedio , como en el caso del peso al nacimiento, o direccional , como en la selección del color de la piel y las proporciones corporales, o la selección artificial en animales.

La Hemoglobina es un transportador de oxígeno glóbulos rojos en vertebrados y en algunos invertebrados también en los nódulos radiculares de las plantas leguminosas. Es una molécula tetramérica en la que cada subunidad está formada por una cadena polipeptídica globina y un grupo prostético hemo , que contiene el pigmento que incluye hierro Fe que se combina con el oxígeno confiriendo a la molécula su capacidad de transporte de oxígeno.

En un individuo adulto existe aproximadamente 1 Kg de hemoglobina unas 10 millones de moléculas. Su estructura molecular consiste en dos pares de cadenas α y β 4 cadenas que forman un tetrámero globular con un peso molecular de aproximadamente Los dos tipos de cadenas α y β tienen aproximadamente la misma longitud aa la α y aa la β pero están codificados por loci separados el locus α está en el cromosoma 16 mientras que el β está en el Ambas cadenas tienen grandes similitudes, tanto en su estructura primaria composición de aa como terciaria configuración tridimensional.

Además de la Hb A existen otros 5 tipos de hemoglobinas humanas, también tetraméricas con dos cadenas α o similares a α y dos no α, que difieren entre si en la composición de las subunidades, en el periodo de desarrollo en que se expresan y en la situación de los loci que las codifican.

Los genes que codifican las cadenas α están situados en tandem en el cromosoma Para la cadena α existen dos loci α-globina idénticos α1 y α2 que se expresan de la misma forma. En el complejo de genes β del cromosoma 11 existe una gran homología entre las β y δ globinas que difieren en sólo 10 aa.

Cierto tipo de mutaciones tienden a ser patogénicas, especialmente aquellas que alteran la estructura de la globina sustituyendo aa altamente conservativos o reemplazando residuos no polares del núcleo hidrofóbico.

El carácter invariable de la estructura terciaria de la hemoglobina demuestra el principio de que la forma de la molécula es el principal determinante de su funcionalidad.

Los genes de las dos regiones codificantes de las hemoglobinas se expresan de forma secuencial. Las hemoglobinas embrionarias se sintetizan entre la 3ª y 8ª semana de gestación. La síntesis de cadenas β empieza a ser significativa a partir del tercer mes de forma que la Hb A se hace mayoritaria rápidamente.

Polimorfismo genético de la Hemoglobina humana. Las diferentes variantes de las hemoglobinas normales derivan de procesos de duplicación génica causada por entrecruzamientos desiguales a partir de una globina ancestral de la que derivan las demás. La diversificación de los distintos loci se estima mediante las diferencias de aa de las cadenas que codifican.

En la primera divergencia evolutiva se originan las mioglobinas y las hemoglobinas. La mioglobina tiene un grupo hemo que actúa como depósito de O2 en el tejido muscular. Es estructuralmente y funcionalmente similar a la globina de los glóbulos rojos. Los genes γA y γG se deben haber separado hace poco ya que los polipéptidos que los codifican sólo difieren en 1 aa.

Los dos genes α se separaron aún más recientemente ya que producen cadenas idénticas aa. Los genes δ y β difieren en 10 aa. Los genes γ, δ y β codifican polipéptidos de aa y todos se encuentran en el mismo cromosoma 7 genes procedentes de duplicaciones del gen β ancestral. ψb1 y ψb2 son pseudogenes no codificantes.

La mayoría resulta de mutaciones puntuales en uno de los genes estructurales. Se conocen más de hemoglobinas anormales, aproximadamente la mitad son clínicamente significativas.

En función del fenotipo clínico que manifiestan las podemos clasificar en dos grupos: anemias hemolíticas y alteraciones en el transporte de oxígeno. La mayoría de variantes estructurales que causan anemias hemolíticas rotura de glóbulos rojos son inestables, pero en dos casos producen conformaciones moleculares muy rígidas Hb S y Hb C.

La Hb S se forma por un solo cambio en el aa de la cadena de β-globina sustitución de Valina por Ac. Es una enfermedad importante y muy frecuente en determinadas regiones. Su distribución geográfica es muy característica, siendo más frecuente en zonas ecuatoriales de África y en el Mediterráneo y en la India.

La anemia falciforme causa una condición hemolítica severa caracterizada por una forma anormal de los glóbulos rojos en condiciones de baja tensión de oxígeno afecta a la capacidad e intercambio de O2.

In vivo no se suele manifestar la anemia, aunque puede hacerlo por ejemplo en aviones despresurizados o a gran altitud. La mutación afecta a la cadena β, por lo que el heterozigoto tendrá un genotipo α2Aβ2S.

La deoxihemoglobina tiende a agregarse en forma de polímeros filamentosos o fibras que distorsionan la forma de los eritrocitos, lo que dificulta su paso por los pequeños capilares y los bloquea produciendo hipoxia en los tejidos.

El caso de la Hb C es similar pero produce una anemia más débil. También es menos soluble que la Hb A y tiende a cristalizarse en los eritrocitos. Alteraciones tanto por aumento como disminución de la afinidad de la Hb por el oxígeno.

Son bastante raras y no afectan a la estabilidad de la molécula pero alteran su función. Es el caso de la Hb M Methemoglobina , en la que el grupo hemo reducido tiende a oxidarse espontáneamente a su forma férrica. Su acumulación produce cianosis y la methemoglibina reductasa se encarga de revertirlo a su forma ferrosa reducida.

En ocasiones la molécula oxidada es resistente a la acción de la reductasa. Aunque los portadores son cianóticos, también son asintomáticos. No se han detectado homozigotos probablemente por ser un carácter letal a nivel fetal. Producen desequilibrio de la síntesis de globinas. Las thalasemias son los desórdenes genéticos de gen único más frecuentes.

Engloban enfermedades de diversa índole causadas por deficiencias en la síntesis de hemoglobina producidas por mutaciones que reducen el nivel de síntesis, tanto de las cadenas α como las β.

La reducción de la síntesis de una cadena conduce a la distorsión del ratio α:β. La cadena que se sintetiza a nivel normal se encuentra en exceso y en ausencia de la cadena complementaria con la que formar el tetrámero, precipita en la célula dañando la membrana y eventualmente destruyendo la célula.

Las thalasemias se clasifican en dos grupos en función de si la cadena α está en defecto α-thalasemia o si es la β β-thalasemia. Ambos tipos presentan frecuencias elevadas en diversas poblaciones, generalmente porque confieren protección frente a la malaria.

Las α-thalasemias son más frecuentes que las β-thalasemias y están más ampliamente distribuidas en el Mediterráneo, en Próximo Oriente y en partes de África, India y Asia.

Desorden genético de la producción de α-globina. Afecta a la formación de Hb fetal y de adultos. En ausencia de α-globina, las cadenas β forman una hemoglobina homotetramérica ya sea del tipo γ4 Hb Bart o β4 Hb H , que no son capaces de liberar oxígeno a los tejidos en condiciones normales. Son transportadores totalmente ineficientes, por lo que causan Hb Bart severas hipoxias intrauterinas y nacimientos con acumulaciones masivas de líquidos.

Los casos menos severos de α-thalasemias se deben a la precipitación gradual de la Hb H en los eritrocitos que eventualmente daña la célula. Las α-thalasemias más frecuentes se producen por delecciones moleculares ya que la zona génica entre los dos loci α es altamente homóloga reflejo de la duplicación que los originó , lo cual causa el alineamiento defectuoso y la recombinación entre los loci α1 y α2 de los cromosomas homólogos.

Otras α-thalasemias menos frecuentes no se deben a delecciones sino a mutaciones que afectan a la estabilidad del mRNA. Las β-thalasemias comparten muchas características con las α-thalasemias.

Una producción deficiente de β-globina causa la precipitación del exceso de cadenas que daña también la membrana celular. Pero este déficit sólo afecta a la vida postnatal y se manifiesta varios meses después del nacimiento cuando la β-globina reemplaza a la γ-globina. El exceso de cadena α es insoluble y precipita en los precursores de los glóbulos rojos que son destruidos en la médula ósea causando una eritropoyesis ineficaz.

Sin embargo, la producción de Hb A2 con cadenas δ continúa normalmente, aumentando sus niveles normales, y el de la Hb F también, no por aumento de la expresión de la γ-globina sino por efecto de la supervivencia diferencial debida a selección con persistencia de la síntesis de Hb fetal.

Las β-thalasemias se deben generalmente a sustituciones únicas de pares de bases no a delecciones existiendo una gran cantidad de variantes. En ocasiones se habla de homozigosis aunque se trata de la combinación de dos variantes alélicas distintas. Como regla general, los individuos portadores de dos alelos de β-thalasemia homozigotos padecen lo que se denomina thalasemia major anemia de Cooley , una condición caracterizada por severa anemia que requiere largos cuidados médicos durante la vida del individuo.

Cuando la producción de Hb A está anulada por la presencia de alelos de β-thalasemia, se produce una condición médica que se denomina β0-thalasemia. La β-thalasemia en homozigosis produce un cuadro hemolítico severo que causa la muerte generalmente antes de los dos años por engrosamiento de los huesos de la calota craneal por efecto compensatorio de la médula ósea que aumenta su actividad y por un retraso del crecimiento facies thalasémica y altos niveles de Fe.

En cambio, los portadores heterozigotos de β-thalasemia son individuos clínicamente normales y se dice que padecen thalasemia minor. Presentan una anemia ligera, que se confunde con la deficiencia de Fe, y un aumento de los niveles de Hb A2. Se conocen más de 80 sustituciones en la β-globina que causan β-thalasemia.

La mayoría de las mutaciones causan una reducción del nivel de mRNA de la β-globina normal. Se conoce algún tipo de β-thalasemia producida por delecciones: es el caso de la Hb Lepore causada por una delección de 7 kb entre los loci δ y β.

En cuanto a la distribución geográfica, se ha observado que en Cerdeña la β-thalasemia disminuye con la altitud sobre el nivel del mar, que está a su vez asociada con la incidencia de paludismo. Los heterozigotos presentan ventaja selectiva en zonas de paludismo ya que los individuos heterozigotos entre 6 y 18 meses de edad, cuando disminuye la inmunidad pasiva de la lactancia y la activa aún no es eficaz, tendrían una ventaja selectiva frente al agente palúdico.

Se ha comprobado in vitro que el Plasmodium tiene problemas ante la Hb F. Con la excepción de la Hb E, las hemoglobinas anormales causantes de thalasemias por reducción de su síntesis son poco frecuentes. Los homozigotos son asintomáticos y tan solo ligeramente anémicos, pero interactúan con otros alelos de β-thalasemia produciendo fenotipos anormales.

La Hb Lepore se debe a un entrecruzamiento desigual que fusiona una cadena δ con otra β. Sicklemia anemia falciforme de los glóbulos rojos. La hemoglobina S, causante de la anemia falciforme, se distingue electroforéticamente ya que la variante S es más lenta.

Los homozigotos SS no sobreviven hasta la edad adulta selección contra el alelo dominante pero la frecuencia del alelo S puede llegar hasta 0. La distribución del alelo S está correlacionada en el Viejo Mundo África, Mediterráneo, Turquía, India, Sudeste Asiático con la presencia de malaria y paludismo.

Los heterozigotos son resistentes a la malaria selección en favor del heterozigoto. Allison ya indicó que los individuos AS serían más resistentes que los AA ya que los niños AS tenían menor incidencia de malaria.

Livingstone indica que la expansión del agente infeccioso de la malaria Plasmodium falciparum y del vector de transmisión el mosquito Anopheles gambiaei coincide con la expansión bantú desde Nigeria a Gambia que llevó la agricultura y la cultura del hierro al principio de la Era Cristiana.

Wiesenfeld sugirió que con la expansión de la agricultura se produjo una expansión demográfica y su concentración en poblados, con una deforestación intensa, que habrían favorecido la diseminación del agente infeccioso y del vector, de forma que los heterozigotos AS empezarían a tener ventaja selectiva.

Otros autores opinan que el Plasmodium podría haber estado ya en estas zonas antes de la expansión agrícola. El incremento de la Hb S sí estaría relacionado con la resistencia al Plasmodium , pero persiste la polémica sobre la entrada del alelo S en África y su expansión o no mediante flujo génico o expansión demográfica de los pueblos agricultores.

Aproximadamente en generaciones se pueden alcanzar las frecuencias actuales Valls, p. El mecanismos de protección frente a la malaria se daría porque en los eritrocitos modificados por el Plasmodium no podría obtener los aa y el Fe de la proteolisis de la Hb, que son sus nutrientes Etkin et al.

La frecuencia de la Hb S disminuye en zonas con alta incidencia de paludismo. La glucosa 6 fosfato deshidrogenasa GPD es un enzima ligado al cromosoma X que cataliza la oxidación de la GP a 6-PG. Su déficit constituye la enfermedad más común productora de un defecto enzimático en humanos.

Se estima que afecta a unos millones de personas en el mundo. De las aproximadamente variantes descritas, la deficiencia de GPD parece ser el desorden genéticamente más heterogéneo reconocido.

La alta frecuencia de variantes de GPD en algunas poblaciones parece reflejar que la deficiencia de GPD, junto con la anemia drepanocítica y la thalasemia, confieren alguna protección contra la malaria.

Esta enzimopatía originalmente llamó la atención cuando se observó que la droga antipalúdica Primaquina inducía anemia hemolítica en varones negros con deficiencia para la GPD.

El mecanismo de la droga inductora de hemólisis es relativamente claro. Uno de los productos de la GPD, la nicotinamida-adenina-dinucleotido-fosfato NADPH , es la mayor fuente de equivalentes reductores en los glóbulos rojos de la sangre.

La NADPH protege la célula contra los daños oxidativos regenerando el glutatión reducido desde la forma oxidada. En la deficiencia de GPD, las drogas oxidantes, como la Primaquina, oxidan en la célula el glutatión reducido, con el consiguiente daño oxidativo que conduce a la hemolisis.

Otros compuestos dañinos incluyen las sulfamidas antibióticos y las sulfonas, como la dapsona ampliamente utilizada en el tratamiento de la lepra y la infección por Pneumocystis carinii. Sin embargo, la reducción de la actividad enzimática aumenta los niveles de glutatión reducido que es desfavorable para el Plasmodium que necesita el tripéptido para su desarrollo.

Las mujeres heterozigotas tendrán una mayor posibilidad de adaptación a un ambiente palúdico ya que tendrán dos tipos de eritrocitos debido a la inactivación aleatoria de uno de los dos cromosomas; así, por efecto de la compensación de dosis, la mitad de los eritrocitos serán resistentes.

Los hombre y mujeres homozigotas deficitarios son capaces de sintetizar una pequeña cantidad de GPD ya que el bloqueo total sería letal.

Combinaciones favorecidas en grupo - Título: Combinaciones de Negocios en el Sistema Financiero español. BANCO GRUPO CAJATRES Promover el ahorro, especialmente en las capas de renta menos El análisis de la dinámica grupal nos proporcionará vías para comprender la psicología grupal e individual, y nos ayudará a desarrollar estrategias Como se puede observar las reacciones ms favorecidas desde el punto de. vista termodinmico son las reacciones en las que se forma CO2 o bien a partir de C o Posted

Un caso especial es el de los pequeños aislados isolates. La importancia del consejo genético se materializa a nivel individual y no en el poblacional. En la mayoría de culturas humanas existe el tabú del incesto y los matrimonios entre parientes están prohibidos.

Hay culturas en las que los matrimonios entre parientes se consideran deseables. Hasta el año la Iglesia difícilmente concedía la dispensa de la prohibición de matrimonios consanguíneos.

Estos matrimonios aumentaron en la Europa católica durante el siglo XVIII y la mitad del XIX, y después comenzaron a disminuir.

Esto se podía contrarrestar en parte por los matrimonios entre parientes próximos. La revolución industrial, que incrementa la movilidad geográfica, puede haber sido parcialmente responsable de la disminución de los matrimonios consanguíneos observada desde el siglo XIX en Europa.

En realidad, cada generación se puede considerar fundadora de todas las sucesivas generaciones. El efecto fundador produce cambios micro-evolutivos que se dan necesariamente en pequeños grupos. La deriva ha sido un factor decisivo en la evolución humana desde el comienzo y sus efectos han sido irregulares y no direccionales.

Seguramente la evolución de las poblaciones humanas se ha visto acelerada en poblaciones pequeñas que han quedado aisladas y sujetas a la deriva.

La mutación origina variantes alélicas de los genes que confieren propiedades biológicas diferentes a las originales y que se transmiten a la descendencia. La mutación se caracteriza por posiciones mutantes bien dentro de un gen o en regiones génicas no-codificantes de zonas no transcritas.

Se pueden caracterizar mediante: a RFLPs Restriction Length Fragment Polymorphisms , b VNTRs Variable Number of Tandem Repeats o minisatélites y c STRs Short Tandem Repeats o microsatélites. Las mutaciones pueden ser: recurrentes aparecen repetidamente a lo largo de las generaciones o puntuales se pierden si no tienen alguna ventaja selectiva.

Si la mutación es recesiva la mayor parte lo son la selección no tendrá un efecto inmediato sobre ella. Se difunden en la población si están ligadas a un alelo sobre el que actúa favorablemente la selección, por ejemplo genes dominantes ventajosos. Su frecuencia es muy baja, del orden de 10E En eucariotas la mutación es responsable, junto con la recombinación sexual durante la meiosis, de la variabilidad genética observable.

Sólo las mutaciones que afectan a las células germinales contribuyen a la variabilidad heredable. Los mecanismos que provocan una mutación espontánea están ligados al proceso de división celular. La replicación del DNA con errores fallos en los mecanismos de reparación es mayor cuanto mayor es la frecuencia de división celular.

Después del desarrollo fetal los óvulos no se dividen y su almacenamiento prolongado puede provocar anomalías cromosómicas aumenta con la edad de la madre.

Los espermatozoides se dividen continuamente y la probabilidad de mutaciones crece con la edad. No hay agentes mutagénicos radiaciones ionizantes, rayos X, rayos gamma, shock térmico, productos químicos, etc. que produzcan mutaciones específicas. La mayoría de las mutaciones son perjudiciales.

Los alelos de un gen derivan de mutaciones seleccionadas positivamente. Método directo : observación del fenotipo. Sólo son detectables las mutaciones dominantes y las recesivas ligadas al sexo enanismo, hemofilia. Método indirecto : para mutaciones recurrentes y dominantes existe un equilibrio mutación-selección.

Para alelos dominantes existen diversos criterios para su cálculo: a plena penetrancia del gen, b no debida a alelos recesivos, c no causado por agentes no genéticos y d alelos dominantes en un solo locus.

Por ejemplo, el enanismo por acondroplasia se produce por una mutación en el brazo corto de cromosoma 4 que codifica un receptor FGR3 del factor de crecimiento de los fibroblastos.

En una muestra de Pero hay más de un locus que por mutación puede dar acondroplasia y, por tanto, la tasa de mutación real es menor. Para el Retinoblastoma la tasa estimada es de 4×10E-6 la tasa media es 10E-5 por locus y por gameto. Dado que existen unos Las mutaciones no recurrentes tienen poca incidencia ya que causan escasos cambios en las frecuencias génicas tienen pocas posibilidades de sobrevivir.

Una mutación recurrente se produce repetidamente y con una frecuencia característica es el caso de la acondroplasia. Si p0 es la frecuencia inicial de A1 y q0 la de A2 , en cada generación u×p0 alelos se transformarán en A2.

Cada generación v×q0 alelos se transforman en A1 y se llega a un equilibrio: a medida que aumenta la frecuencia de A2 aumentará el paso hacia A1. La Selección Natural impide el equilibrio aunque haya mutación recurrente. Para mutaciones dominantes el calculo de la tasa de mutación se hace por el método indirecto, teniendo en cuenta el equilibrio mutación-selección, de la siguiente forma:.

Las mutaciones son fuente de variabilidad sobre la que actúa la evolución. Se producen por agentes mutágenos. Su aparición es al azar aunque no siempre aleatoria.

Casi todas reducen la eficacia biológica de un individuo, per algunas posibilitan la evolución de las especies ya que hay mutaciones eficaces. La eficacia se manifiesta con cambios ambientales. Pueden actuar como reserva de variabilidad.

En zonas no activas no afectadas por selección son silenciosas neutras. La frecuencia de una variedad mutante puede aumentar por deriva o por incremento demográfico diferencial. Más aptos no quiere decir con mejores facultades sino con mayor capacidad para contribuir al pool de genes.

Según Hardy-Weinberg, todos los individuos de una población contribuyen de igual forma a la formación de las siguientes generaciones. Pero existen diferencias de viabilidad supervivencia hasta el periodo reproductor , fertilidad capacidad biológica para dejar descendencia y fecundidad tasa reproductora.

La selección actúa limitando la descendencia. La Selección Natural altera el equilibrio H-W ya que modifica las frecuencias génicas. La eficacia biológica mide el éxito reproductor. Hay que tener en cuenta para el cálculo de w y s las relaciones de dominancia ver cuadro.. coeficientes de selección en función de las relaciones de dominancia genotípica.

La selección natural limita los polimorfismos genéticos mediante la eliminación paulatina de los genotipos menos favorecedores. Por ejemplo, la selección a favor del mantenimiento de la actividad lactásica es un ejemplo de polimorfismo transitorio.

Hay tres mecanismos que tienden a conservar la heterogeneidad a pesar de la selección: 1 mutaciones; 2 mayor adaptación de los heterozigotos superdominancia ; y 3 selección en base a frecuencias los fenotipos raros, como la eficacia biológica de Drosofila melanogaster con ojos blancos desventajosos respecto al fenotipo rojo, que en bajas frecuencias en individuos masculinos las hembras tienden a aparearse preferentemente con el fenotipo mutante.

La selección puede depender de las frecuencias alélicas o de la densidad poblacional. A menor frecuencia mayor ventaja selectiva. Se llega a un equilibrio en el que todos los genotipos tienen la misma eficacia.

Este tipo de selección se da en la relación huésped-parásito. Virus raros pueden verse seleccionados favorablemente. El huésped responde creando un sistema polimórfico de reconocimiento antigénico sistema HLA del MHC donde el desequilibrio por ligamiento puede favorecer una combinación alélica que sea ventajosa.

Este tipo de selección permite el mantenimiento de sistemas altamente polimórficos. Los genes de hemoglobinas anormales como la anemia falciforme de la Hb S o la deficiencia de la G6PD pueden verse favorecidas en base a enfermedades infecciosas como la malaria.

Puede ser estabilizadora hacia el fenotipo óptimo intermedio , como en el caso del peso al nacimiento, o direccional , como en la selección del color de la piel y las proporciones corporales, o la selección artificial en animales. La Hemoglobina es un transportador de oxígeno glóbulos rojos en vertebrados y en algunos invertebrados también en los nódulos radiculares de las plantas leguminosas.

Es una molécula tetramérica en la que cada subunidad está formada por una cadena polipeptídica globina y un grupo prostético hemo , que contiene el pigmento que incluye hierro Fe que se combina con el oxígeno confiriendo a la molécula su capacidad de transporte de oxígeno.

En un individuo adulto existe aproximadamente 1 Kg de hemoglobina unas 10 millones de moléculas. Su estructura molecular consiste en dos pares de cadenas α y β 4 cadenas que forman un tetrámero globular con un peso molecular de aproximadamente Los dos tipos de cadenas α y β tienen aproximadamente la misma longitud aa la α y aa la β pero están codificados por loci separados el locus α está en el cromosoma 16 mientras que el β está en el Ambas cadenas tienen grandes similitudes, tanto en su estructura primaria composición de aa como terciaria configuración tridimensional.

Además de la Hb A existen otros 5 tipos de hemoglobinas humanas, también tetraméricas con dos cadenas α o similares a α y dos no α, que difieren entre si en la composición de las subunidades, en el periodo de desarrollo en que se expresan y en la situación de los loci que las codifican.

Los genes que codifican las cadenas α están situados en tandem en el cromosoma Para la cadena α existen dos loci α-globina idénticos α1 y α2 que se expresan de la misma forma. En el complejo de genes β del cromosoma 11 existe una gran homología entre las β y δ globinas que difieren en sólo 10 aa.

Cierto tipo de mutaciones tienden a ser patogénicas, especialmente aquellas que alteran la estructura de la globina sustituyendo aa altamente conservativos o reemplazando residuos no polares del núcleo hidrofóbico. El carácter invariable de la estructura terciaria de la hemoglobina demuestra el principio de que la forma de la molécula es el principal determinante de su funcionalidad.

Los genes de las dos regiones codificantes de las hemoglobinas se expresan de forma secuencial. Las hemoglobinas embrionarias se sintetizan entre la 3ª y 8ª semana de gestación.

La síntesis de cadenas β empieza a ser significativa a partir del tercer mes de forma que la Hb A se hace mayoritaria rápidamente. Polimorfismo genético de la Hemoglobina humana. Las diferentes variantes de las hemoglobinas normales derivan de procesos de duplicación génica causada por entrecruzamientos desiguales a partir de una globina ancestral de la que derivan las demás.

La diversificación de los distintos loci se estima mediante las diferencias de aa de las cadenas que codifican. En la primera divergencia evolutiva se originan las mioglobinas y las hemoglobinas.

La mioglobina tiene un grupo hemo que actúa como depósito de O2 en el tejido muscular. Es estructuralmente y funcionalmente similar a la globina de los glóbulos rojos.

Los genes γA y γG se deben haber separado hace poco ya que los polipéptidos que los codifican sólo difieren en 1 aa. Los dos genes α se separaron aún más recientemente ya que producen cadenas idénticas aa.

Los genes δ y β difieren en 10 aa. Los genes γ, δ y β codifican polipéptidos de aa y todos se encuentran en el mismo cromosoma 7 genes procedentes de duplicaciones del gen β ancestral.

ψb1 y ψb2 son pseudogenes no codificantes. La mayoría resulta de mutaciones puntuales en uno de los genes estructurales. Se conocen más de hemoglobinas anormales, aproximadamente la mitad son clínicamente significativas. En función del fenotipo clínico que manifiestan las podemos clasificar en dos grupos: anemias hemolíticas y alteraciones en el transporte de oxígeno.

La mayoría de variantes estructurales que causan anemias hemolíticas rotura de glóbulos rojos son inestables, pero en dos casos producen conformaciones moleculares muy rígidas Hb S y Hb C. La Hb S se forma por un solo cambio en el aa de la cadena de β-globina sustitución de Valina por Ac.

Es una enfermedad importante y muy frecuente en determinadas regiones. Su distribución geográfica es muy característica, siendo más frecuente en zonas ecuatoriales de África y en el Mediterráneo y en la India. La anemia falciforme causa una condición hemolítica severa caracterizada por una forma anormal de los glóbulos rojos en condiciones de baja tensión de oxígeno afecta a la capacidad e intercambio de O2.

In vivo no se suele manifestar la anemia, aunque puede hacerlo por ejemplo en aviones despresurizados o a gran altitud. La mutación afecta a la cadena β, por lo que el heterozigoto tendrá un genotipo α2Aβ2S.

La deoxihemoglobina tiende a agregarse en forma de polímeros filamentosos o fibras que distorsionan la forma de los eritrocitos, lo que dificulta su paso por los pequeños capilares y los bloquea produciendo hipoxia en los tejidos.

El caso de la Hb C es similar pero produce una anemia más débil. También es menos soluble que la Hb A y tiende a cristalizarse en los eritrocitos. Alteraciones tanto por aumento como disminución de la afinidad de la Hb por el oxígeno. Son bastante raras y no afectan a la estabilidad de la molécula pero alteran su función.

Es el caso de la Hb M Methemoglobina , en la que el grupo hemo reducido tiende a oxidarse espontáneamente a su forma férrica. Su acumulación produce cianosis y la methemoglibina reductasa se encarga de revertirlo a su forma ferrosa reducida.

En ocasiones la molécula oxidada es resistente a la acción de la reductasa. Aunque los portadores son cianóticos, también son asintomáticos.

No se han detectado homozigotos probablemente por ser un carácter letal a nivel fetal. Producen desequilibrio de la síntesis de globinas.

Las thalasemias son los desórdenes genéticos de gen único más frecuentes. Engloban enfermedades de diversa índole causadas por deficiencias en la síntesis de hemoglobina producidas por mutaciones que reducen el nivel de síntesis, tanto de las cadenas α como las β.

La reducción de la síntesis de una cadena conduce a la distorsión del ratio α:β. La cadena que se sintetiza a nivel normal se encuentra en exceso y en ausencia de la cadena complementaria con la que formar el tetrámero, precipita en la célula dañando la membrana y eventualmente destruyendo la célula.

Las thalasemias se clasifican en dos grupos en función de si la cadena α está en defecto α-thalasemia o si es la β β-thalasemia. Ambos tipos presentan frecuencias elevadas en diversas poblaciones, generalmente porque confieren protección frente a la malaria.

Las α-thalasemias son más frecuentes que las β-thalasemias y están más ampliamente distribuidas en el Mediterráneo, en Próximo Oriente y en partes de África, India y Asia. Desorden genético de la producción de α-globina.

Afecta a la formación de Hb fetal y de adultos. En ausencia de α-globina, las cadenas β forman una hemoglobina homotetramérica ya sea del tipo γ4 Hb Bart o β4 Hb H , que no son capaces de liberar oxígeno a los tejidos en condiciones normales.

Son transportadores totalmente ineficientes, por lo que causan Hb Bart severas hipoxias intrauterinas y nacimientos con acumulaciones masivas de líquidos. Los casos menos severos de α-thalasemias se deben a la precipitación gradual de la Hb H en los eritrocitos que eventualmente daña la célula.

Las α-thalasemias más frecuentes se producen por delecciones moleculares ya que la zona génica entre los dos loci α es altamente homóloga reflejo de la duplicación que los originó , lo cual causa el alineamiento defectuoso y la recombinación entre los loci α1 y α2 de los cromosomas homólogos.

Otras α-thalasemias menos frecuentes no se deben a delecciones sino a mutaciones que afectan a la estabilidad del mRNA. Las β-thalasemias comparten muchas características con las α-thalasemias.

Una producción deficiente de β-globina causa la precipitación del exceso de cadenas que daña también la membrana celular. Pero este déficit sólo afecta a la vida postnatal y se manifiesta varios meses después del nacimiento cuando la β-globina reemplaza a la γ-globina.

El exceso de cadena α es insoluble y precipita en los precursores de los glóbulos rojos que son destruidos en la médula ósea causando una eritropoyesis ineficaz. Sin embargo, la producción de Hb A2 con cadenas δ continúa normalmente, aumentando sus niveles normales, y el de la Hb F también, no por aumento de la expresión de la γ-globina sino por efecto de la supervivencia diferencial debida a selección con persistencia de la síntesis de Hb fetal.

Las β-thalasemias se deben generalmente a sustituciones únicas de pares de bases no a delecciones existiendo una gran cantidad de variantes.

En ocasiones se habla de homozigosis aunque se trata de la combinación de dos variantes alélicas distintas. Como regla general, los individuos portadores de dos alelos de β-thalasemia homozigotos padecen lo que se denomina thalasemia major anemia de Cooley , una condición caracterizada por severa anemia que requiere largos cuidados médicos durante la vida del individuo.

Cuando la producción de Hb A está anulada por la presencia de alelos de β-thalasemia, se produce una condición médica que se denomina β0-thalasemia.

La β-thalasemia en homozigosis produce un cuadro hemolítico severo que causa la muerte generalmente antes de los dos años por engrosamiento de los huesos de la calota craneal por efecto compensatorio de la médula ósea que aumenta su actividad y por un retraso del crecimiento facies thalasémica y altos niveles de Fe.

En cambio, los portadores heterozigotos de β-thalasemia son individuos clínicamente normales y se dice que padecen thalasemia minor. Presentan una anemia ligera, que se confunde con la deficiencia de Fe, y un aumento de los niveles de Hb A2.

Se conocen más de 80 sustituciones en la β-globina que causan β-thalasemia. La mayoría de las mutaciones causan una reducción del nivel de mRNA de la β-globina normal. Se conoce algún tipo de β-thalasemia producida por delecciones: es el caso de la Hb Lepore causada por una delección de 7 kb entre los loci δ y β.

En cuanto a la distribución geográfica, se ha observado que en Cerdeña la β-thalasemia disminuye con la altitud sobre el nivel del mar, que está a su vez asociada con la incidencia de paludismo. Los heterozigotos presentan ventaja selectiva en zonas de paludismo ya que los individuos heterozigotos entre 6 y 18 meses de edad, cuando disminuye la inmunidad pasiva de la lactancia y la activa aún no es eficaz, tendrían una ventaja selectiva frente al agente palúdico.

Se ha comprobado in vitro que el Plasmodium tiene problemas ante la Hb F. Con la excepción de la Hb E, las hemoglobinas anormales causantes de thalasemias por reducción de su síntesis son poco frecuentes. Los homozigotos son asintomáticos y tan solo ligeramente anémicos, pero interactúan con otros alelos de β-thalasemia produciendo fenotipos anormales.

La Hb Lepore se debe a un entrecruzamiento desigual que fusiona una cadena δ con otra β. Sicklemia anemia falciforme de los glóbulos rojos.

La hemoglobina S, causante de la anemia falciforme, se distingue electroforéticamente ya que la variante S es más lenta.

Los homozigotos SS no sobreviven hasta la edad adulta selección contra el alelo dominante pero la frecuencia del alelo S puede llegar hasta 0. La distribución del alelo S está correlacionada en el Viejo Mundo África, Mediterráneo, Turquía, India, Sudeste Asiático con la presencia de malaria y paludismo.

Los heterozigotos son resistentes a la malaria selección en favor del heterozigoto. Allison ya indicó que los individuos AS serían más resistentes que los AA ya que los niños AS tenían menor incidencia de malaria. Livingstone indica que la expansión del agente infeccioso de la malaria Plasmodium falciparum y del vector de transmisión el mosquito Anopheles gambiaei coincide con la expansión bantú desde Nigeria a Gambia que llevó la agricultura y la cultura del hierro al principio de la Era Cristiana.

Wiesenfeld sugirió que con la expansión de la agricultura se produjo una expansión demográfica y su concentración en poblados, con una deforestación intensa, que habrían favorecido la diseminación del agente infeccioso y del vector, de forma que los heterozigotos AS empezarían a tener ventaja selectiva.

Otros autores opinan que el Plasmodium podría haber estado ya en estas zonas antes de la expansión agrícola. El incremento de la Hb S sí estaría relacionado con la resistencia al Plasmodium , pero persiste la polémica sobre la entrada del alelo S en África y su expansión o no mediante flujo génico o expansión demográfica de los pueblos agricultores.

Aproximadamente en generaciones se pueden alcanzar las frecuencias actuales Valls, p. El mecanismos de protección frente a la malaria se daría porque en los eritrocitos modificados por el Plasmodium no podría obtener los aa y el Fe de la proteolisis de la Hb, que son sus nutrientes Etkin et al.

La frecuencia de la Hb S disminuye en zonas con alta incidencia de paludismo. La glucosa 6 fosfato deshidrogenasa GPD es un enzima ligado al cromosoma X que cataliza la oxidación de la GP a 6-PG. Su déficit constituye la enfermedad más común productora de un defecto enzimático en humanos.

Se estima que afecta a unos millones de personas en el mundo. De las aproximadamente variantes descritas, la deficiencia de GPD parece ser el desorden genéticamente más heterogéneo reconocido. La alta frecuencia de variantes de GPD en algunas poblaciones parece reflejar que la deficiencia de GPD, junto con la anemia drepanocítica y la thalasemia, confieren alguna protección contra la malaria.

Esta enzimopatía originalmente llamó la atención cuando se observó que la droga antipalúdica Primaquina inducía anemia hemolítica en varones negros con deficiencia para la GPD.

El mecanismo de la droga inductora de hemólisis es relativamente claro. Uno de los productos de la GPD, la nicotinamida-adenina-dinucleotido-fosfato NADPH , es la mayor fuente de equivalentes reductores en los glóbulos rojos de la sangre. La NADPH protege la célula contra los daños oxidativos regenerando el glutatión reducido desde la forma oxidada.

En la deficiencia de GPD, las drogas oxidantes, como la Primaquina, oxidan en la célula el glutatión reducido, con el consiguiente daño oxidativo que conduce a la hemolisis. Otros compuestos dañinos incluyen las sulfamidas antibióticos y las sulfonas, como la dapsona ampliamente utilizada en el tratamiento de la lepra y la infección por Pneumocystis carinii.

Sin embargo, la reducción de la actividad enzimática aumenta los niveles de glutatión reducido que es desfavorable para el Plasmodium que necesita el tripéptido para su desarrollo.

Las mujeres heterozigotas tendrán una mayor posibilidad de adaptación a un ambiente palúdico ya que tendrán dos tipos de eritrocitos debido a la inactivación aleatoria de uno de los dos cromosomas; así, por efecto de la compensación de dosis, la mitad de los eritrocitos serán resistentes.

Los hombre y mujeres homozigotas deficitarios son capaces de sintetizar una pequeña cantidad de GPD ya que el bloqueo total sería letal.

Miguel et al. La existencia de GPD en el Mediterráneo europeo así como β-thalasemias indica que en el pasado existió adaptación genética frente a la malaria y el paludismo, aunque estas enfermedades no sean frecuentes ahora en el Mediterráneo.

Existen diversas variantes alélicas causantes de deficiencia de GPD. Los alelos comunes de la deficiencia en negros estadounidenses y en individuos de la región mediterránea, tienen variantes electroforéticas iguales a las variantes A y B, pero tienen una actividad mucho más baja, y se denominan variantes A- y B- respectivamente.

Sólo los glóbulos rojos padecen la deficiencia de la GPD ya que las otras células nucleadas pueden regenerar el glutatión por otras vías mitocondrias. Es una anemia hemolítica severa que resulta de la ingestión de la judía Vicia faba y que es conocida desde antiguo en diversas partes del Mediterráneo.

Se debe a una deficiencia extrema de GPD. El defecto enzimático hace que las células sean vulnerables a los oxidantes de las habas frescas, que tienen grupos fenólicos oxidantes que disminuyen los niveles de glutatión reducido de los eritrocitos in vitro Pitágoras advirtió a sus seguidores del peligro de comer estas judías.

En áreas donde variantes severas de la GPD, como el alelo Mediterráneo, son frecuentes, las ingestión de habas es causa importante de hemolisis aguda en individuos deficitarios para la GPD. Produce ictericia neonatal y anemia hemolítica congénita. La migración y la deriva genética son factores evolutivos que pueden alterar las frecuencias alélicas de una población.

Nuevos alelos pueden ser incorporados al pool génico de un grupo humano por migración. La deriva genética actúa en poblaciones de tamaño reducido donde la endogamia es alta. El aislamiento reproductor de una población pequeña permite la diferenciación por acción de la deriva.

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